prenjskidazdevnjakProšlo je pola vijeka od posljednjeg hvatanja alpskog daždevnjaka u Bosni i Hercegovini, a da niko više nije prikupio ovu vrstu, niti registrovao njeno nalazište, sve dok Sofija Mikšić nije prikupila uzorke sa Prenja u periodu između 1969. – 1971. i detaljno ih analizirala. Pregled podataka ukazuje da su jedinke alpskog daždevnjaka u Bosni i Hercegovini vrlo rijetke i da preživljavaju u vrlo malim izolovanim lokalnim populacijama. Donosimo vam priču o novm istraživanjima prenjskog daždevnjaka.

Historijat istraživanja roda Salamandra Laurenti, 1768 u Bosni i Hercegovini

Alpski daždevnjak – Salamandra atra Laurenti sa područja Alpa, je opisan 1768. godine. Tek poslije 120 godina pronađen je i u Bosni i Hercegovini. Prvih pet primjeraka ove vrste našao je 11. avgusta 1895. godine Otoman Reiser na planini Prenj (Otiš, 1800 m.nv). Saopštenje o ovom nalazu dao je Werner, smatrajući da je to možda jedino nalazište alpskog daždevnjaka na Balkanskom poluostrvu. Međutim, kasnija istraživanja (Bolkay, 1924) potvrđuju prisustvo ovog daždevnjaka u Sloveniji, Hrvatskoj, a prema Werneru i u Albaniji. Bolkay je u popisu vodozemaca i gmizavaca iz zbirki Zemaljskog muzeja u Sarajevu naveo sve do tada poznate nalaze Salamandra atra u Bosni i Hercegovini do kojih je došao pregledom ove zbirke. Tako on ovu vrstu navodi, pored već pomenutog Otiša i sa još jednog lokaliteta na istoj planini – Kapa, Tisovica, 14.7.1914. godine, kao i sa planine Treskavica (1895. godine) u Bosni (Mikšić, 1969). Izgleda da su Wernerovi podaci iz 1898. godine poslužili kao citiranje planine Prenj, kao isturenog nalazišta u arealu Salamandra atra, (Mikšić, 1969).

Prošlo je pola vijeka od posljednjeg hvatanja alpskog daždevnjaka u Bosni i Hercegovini, a da niko više nije prikupio ovu vrstu, niti registrovao njeno nalazište, sve dok Sofija Mikšić nije prikupila uzorke sa Prenja u periodu između 1969. – 1971. i detaljno ih analizirala. Uzorci su uhvaćeni na potezu Otiš – Vjetrena brda, na dva mjesta iznad 1800 m.nv. Nakon analize od 21-og uzorka sa Prenja, ustanovila je da bi mogla biti u pitanju nova podvrsta alpskog daždevnjaka. Primjerci su, kako navodi, manjih dimenzija. Dužina tijela im se kreće od 11-14 cm (pretežno oko 12-13,5 cm) i nikada ne dostiže dužinu od 16 cm koja je karakteristična za Salamandra atra (Mikšić, 1969). Jedan od osnovnih morfloloških karaktera na osnovnu kojih je Mikšić ustanovila da je riječ o novoj podvrsti, jeste i karakterističan raspored nepčanih zuba (slika 4). To su zubi koji daždevnjaci imaju na nepcu i jako su bitan karakter prilikom biološke klasifikacije vrsta (određivanja njihovog sistematskog položaja).

Alpski daždevnjaci u Bosni i Hercegovini uočeni na više lokaliteta: Prenj planina (Podotiš, sedlo Otiš – Zelena glava, Kopilice, Vjetrena brda, Kapa, Tisovica, staza ispod sela Erač, ispod vrha Soplje), Čvrsnica planina i Treskavica planina (bez konkretnih lokaliteta Werner, 1898; Đukić i sar., 2003). Pregled podataka ukazuje da su jedinke alpskog daždevnjaka u Bosni i Hercegovini vrlo rijetke i da preživljavaju u vrlo malim izolovanim lokalnim populacijama. Moguće je da takve populacije naseljavaju cjelokupno planinsko područje planine Prenj, a znatno rjeđe, vjerovatno i više lokaliteta na planini Čvrsnica.

Budući da je riječ o endemskoj podvrsti koja naseljava isključivo planinu Prenj, ona bi se trebala proglasiti zaštićenom, a planina Prenj nacionalnim parkom!!!

Sistematska pripadnost prenjskog daždevnjaka (Salamandra atra prenjensis Mikšić, 1969) i areal vrste

prenjskidazdevnjak01kartaSalamandra atra prenjensis spada u red repatih vodozemaca, a njena osnovna sistematska pripadnost prikazana je tabelarno (tabela 1). Alpski, ili crni, daždevnjak, Salamandra atra diskontinuirano naseljava alpsko-dinarski prostor, Francuske, preko Švajcarske, južne Njemačke (Bavarske alpe i Wrtenberg), alpskih područja Austrije, Koruške u Sloveniji, središnjih dijelova Bosne i Hercegovine (planine: Čvrsnica, Prenj i Treskavica) te Srbije i Crne Gore (Prokletije: Bogićevica-pl., Lumbardska-pl., Đeravica-pl.) (Lelo i sar., 2008)

 

Prenjski dazdevnjak-tabela1 prenjskidazdevnjak 02

Biologija alpskog daždevnjaka

Tijelo alpskog daždevnjaka je vretenasto, ali općenito vitko sa glavom čija je dužina za oko ½ veća od širine. Na bočnim dijelovima glave uočavaju se vrlo razvijene žlijezde. Noge su snažne i dobro prilagođene kretanju po zemljištu. Rep je kraći od tijela i u presjeku je ovalan. Na leđnoj strani tijela postoje brojne žlijezde poredane u dva pravilna reda.

Razlike među jedinkama kod ove vrste su neznatne i obično se svode na promjene intenziteta crne nijanse ka tamnosmeđim nijansama sa izuzetkom unutar populacije podvrste Salamandra atra aurorae. Inače, tipska podvrsta, Salamandra atra atra naseljava područje Alpa, dok Dinaride, pa i Bosnu i Hercegovinu, naseljava zasebna podvrsta: Salamandra atra prenjensis (identifikacija se vrši prema rasporedu nepčanih zuba koji su, kod jedinki prenjske populacije, prema unutra povijeni). Glava ovog daždevnjaka je sprijeda ovalna a tijelo u potpunosti, crno (slika 3).

Prenjski dazd03dijelovi tijelaJedinke su spolno zrele u trećoj ili četvrtoj godini života, a vrijeme parenja se odigrava tokom ljeta, ovisno o ekološkim uvjetima. Salamandra atra živi isključivo na kopnu. Po jedan embrij se razvija u svakoj od dvije materice ženke. Gestacija (“trudnoća”) traje dvije godine kod primjeraka koji naseljavaju nadmorsku visinu između 650 i 1000 m n.v. Gestacija može trajati i 3 godine kod onih jedinki koje žive između 1400 i 1700 m n.v. Terestrijalni, potpuno metamorfozirani mladi su između 40 i 50 mm ukupne dužine nakon rođenja. Životni vijek ovih životinja je najmanje 10 godina. Ova vrsta napušta svoja skloništa dok je trava rosna, nakon obilnih kišnih padavina i u kasnim noćnim satima, kad se lako uočava. Ove životinje su najaktivne noću. Ako se jedinke alpskog daždevnjaka uznemire ili su u opasnosti, ispuštaju otrovnu supstancu iz tjelesnih žlijezda (Noellert i Noellert, 1992).

Vrsta naseljava visokoplaninska područja, a jedinke se rijetko mogu naći na nižim nadmorskim visinama. Za podvrstu Salamandra atra prenjensis nije potvrđeno prisustvo jedinki ispod 1700 m n.v. Obično se mogu naći na vlažnim mjestima alpskih livada: ispod kamenja, komada drveta, vlažnoj travi i slično. Jedinke se obično hrane puževima i insektima.

Uporednom metodom analize morfoloških osobina alpskog daždevnjaka i prenjskog alpskog daždevnjaka utvrđeno je da prenjski daždevnjak nikada ne dostiže tjelesnu dužinu koju dostiže alpski daždevnjak. Naime, dužina tijela prenjskog daždevnjaka varira između 11 i 14 cm, dok alpski dostiže i 16 cm. Razlika koja je naročito izražena odnosi se na raspored nepčanih zuba koji se kod Salamandra atra prenjensis nalaze poredane u obliku slova “S”.

Paralelni dijelovi nepčanih zuba su veoma primaknuti jedan drugome. U ranijoj literature spominjalo se da izolirane populacije Dinarida predstavljaju postglacijalne relikte (Bolkay, 1924) nekadašnje široko rasprostranjene populacije alpskog daždevnjaka. Prema spomenutom autoru alpska salamandra se vjerovatno nalazila u ledeno doba daleko prema jugoistoku, pa je čak možda živjela u nizinama.

Zbog postepenog uspostavljanja toplije klime i povlačenja lednika u ranijim geološkim epohama, ovi organizmi su se povukli prema vrhovima Dinarida, koja predstavljaju njihovo konačno prebivalište, i samo su ponegdje tu ostali do danas. Ovo je razlog što se jedinke ove podvrste ne nalaze na nadmorskoj visini koja je manja od 1700 m, iznad šume na otvorenim karbonatnim stjenovitim podlogama. Planina Prenj za njih predstavlja jedno takvo sklonište.

Sve navedene osobine, kao i biološke odlike ukazuju da se primjerci sa Prenja mogu izdvojiti u posebnu “geografsku rasu”, koju je Mikšić imenovala ssp. prenjensis (Mikšić, 1969).

Vodozemci posjeduju veliku moć regeneracije. Daždevnjaci mogu regenerisati bilo koji dio tijela, bilo da je riječ o repu, ekstremitetima, osjetnim organima, kao i drugim dijelovima tijela, sve dok im centralni nervni sistem nije uklonjen (mozak i kičmna moždina). Starijim primjercima oslabljena je moć regeneracije, osim sposobnosti regeneracije repa ili nekih tkiva.Prenjski dazdevnjak05

Kod daždevnjaka, regeneracijski proces počinje odmah nakon amputacije. Donji dio ekstremiteta (autopod, koji predstavlja stopalo ili ruku) je prvi koji se formira nakon amputacije. Intermedijarni, srednji dio ekstremiteta se formira tokom rasta procesom umetanja ćelija. Motorni neuroni, mišići i krvni sudovi rastu zajedno sa regenerisanim udom i uspostavljaju veze koje su bile prisutne prije same amputacije. Vrijeme koje je potrebno da se sve faze regeneracije završe, najprije zavisi od starosti jedinke. Period regeneracije ekstremiteta može trajati od jednog mjeseca pa do oko tri mjeseca kod odraslih primjeraka. Nakon toga, ekstremitet postaje u potpunosti funkcionalan.

Problem taksonomske pripadnosti

Dosadašnja istraživanja, kada su u pitanju manje morfološke razlike koje su prisutne između primjeraka sa Prenja i onih prikupljenih drugdje, nisu garantovala stoprocentnu sigurnost da je riječ o autohtonoj podvrsti, te problem biološke klasifikacije prenjskog daždevnjaka još stoji otvoren. Dosadašnja saznanja vezana za Prenjskog daždevnjaka bila su bazirana na klasičnim metodama prikupljanja, obrade i analize materijala mjerenjem određenih morfoloških osobina. Analize mitohondrijalne DNK (mtDNK) pokazuju da je Salamandra atra prenjensis genentički najsličnija sa podvrstom Salamandra atra atra (Steinfartz, 2000). U naučnim krugovima vlada mišljenje da je podvrsta Salamandra atra prenjensis ustvari Salamandra atra atra.

Rezultati istraživanja koje je provedeno u Institutu za Genetičko Inženjerstvo i Biotehnologiju u Sarajevu (INGEB) značajan su korak ka konačnom definisanju prenjskog daždevnjaka kao podvrste u biološkoj sistematici. Istraživanje je rađeno u okviru Laboratorije za molekularnu genetiku prirodnih resursa. Ono što je uvedeno kao novina je prvi put primjena genetičke analize na nuklearnom genomu sakupljenih uzoraka. Urađena je studija iz oblasti populacione genetike gdje su posmatrani i proučavani populacioni procesi na jedinkama prenjskog daždevnjaka. Ovo pionirsko istraživanje je osnova za druga genetička istraživanja prenjskog daždevnjaka kako bi se potvrdila genetička specifičnost neophodna za definiranje jedinke kao podvrste.

Gledano iz šire perspektive, rezultati istraživanja su još jedna potvrda vrijednosti zone Prenja i još jedan razlog da ta zona dobije status zaštićenog područja, da bismo ovim osjetljivim endemičnim bićima osigurali budućnost.

Geografske karakteristike areala Salamandra atra prenjensis

Planina Prenj je smještena u centralnom dijelu dinarskih planina, u sjevernom dijelu Hercegovine. Prenj leži u luku sjeverozapadno od rijeke Neretve. Prostire se od Glavatičeva kod Konjica do Bijelog Polja kod Mostara, a sa jugoistočne strane je okružen sljedećim planinama: Velež, Crvnja i Visočica. Prenjski dazdevnjak07panorama

Prenj je okružen većim brojem jezera (Boračko, Jablaničko, Grabovičko, Salakovac) i rijeka: (Neretva, Ljuta, Neretvica, Bijela i Drežanka). U podnožju planine se nalaze tri grada: Konjic, Jablanica i Mostar iz kojih vode markirani putevi do planinarskih objekata i poznatih vrhova. Svi prilazi Prenju počinju iz kanjona: konjičke Bijele, Idbara, Šanice, mostarske Bijele i Potoka. Planinarske staze koje vode na Prenj počinju iz Jablanice, sa Boračkog jezera i Rujišta (Šunje i Lelo, 2008). Planina Prenj spada u visoke planine Bosne i Hercegovine sa najvisočijim vrhom, Zelena glava, koji se nalazi se na 2155 m n.v, a odlikuje se osobitim tipom dolomitičnog karsta. Prenj se sastoji od velikog broja vrhova od kojih je 11 na nadmorskoj visini od preko 2000 m. Tokom ledenog doba područja iznad 1500 m n.v nalazila su se pod ledom a to su bili glečeri: Otiš 5-6 km dužine, Tisovica 4-5 km, dolinski valov Bijele, Kantarski cirk i dr. (Šunje i Lelo, 2008). Neki vrhovi ove gorostasne planine zaobljeni su i pokriveni klekovinom pa se smatra da su zbog toga nazvane Zelene Glavice. Između njih su mnogobrojne vrtače ispunjene snježnicima.

U pozno ljeto, čak i sušnih godina, vide se ispod najviših vrhova (kao što su Lupoglav, Zelena glava i Otiš) snježnici. Na takvim mjestima nalaze se jame u kojima se nalazi vječni led (Šunje i Lelo, 2008). Ispod vrhova Prenja vide se pojasevi četinarskih i listopadnih šuma, kanjoni Neretve, Drežanke, Doljanke, Čvrsnica, Čabulja, Velež, Bjelašnica, Zelengora, brdo Humine i Jadransko more (http://glogosnicaprenj.blogger.ba/arhiva/2009/10/18/2339041).

Pojam genetički diverzitet i njegov značaj

Biološka raznolikost (biodiverzitet) podrazumijeva raznolikost živih organizama, raznolikost unutar različitih vrsta, između istih vrsta i ekosistema. Biodiverzitet nije samo sveukupna raznolikost oblika i pojava biljnog i životinjskog svijeta, već i raznolikost funkcija živih organizama (http://bistrobih.ba/noviforum/viewtopic.php?f=69&t=1707)

Genetički diverzitet predstavlja nasljedne molekularne razlike unutar ili između populacija.

IUCN (engl. International Union for Conservation of Nature) je glavno međunarodno tijelo za zaštitu prirode koje prepoznaje veliku potrebu očuvanja diverziteta (genetičkog, specijskog i ekosistemskog).

Promjene koje se dešavaju u životnoj sredini utiču na živi svijet. Takve promjene mogu biti, klimatske, nedostatak hrane i pitke vode, uništavanje ekosistema od strane čovjeka, i mnoge druge. Da bi preživjeli, organizmi se pokušavaju prilagoditi novonastalim promjenama. Genetička raznolikost omogućava opstanak jedinki kako bi se prilagodile dolazećim promjenama, tj. preživjele. Kad bi sve jedinke imale isti genetički potencijal tj., istu genetičku strukturu (znači da nema genetičkog diverziteta), ni jedna jedinka populacije se ne bi mogla prilagoditi, što bi dalje vremenom dovleo do njihovog izumiranja.

Gubitak genetičkog diverziteta se između ostalog dešava zbog parenja jedinki koje su u srodstvu (tzv. inbreeding) koji dovodi do smanjenja reprodukcije a samim tim i preživljavanja (Frankham i sar. 2004). Velike populacije u kojima se jedinke u srodstvu međusobno ne pare, imaju najčešće visok genetički diverzitet (genetičku raznolikost, odnosno raznolikost DNK molekule). Problem niskog genetičkog diverziteta se javlja kod ugroženih, malih, zatvorenih populacija kao što je to populacija Salamandra atra prenjensis.

Genetički diverzitet se manifestuje kao razlike u osobinama. To mogu biti boja očiju, kože, kose kod čovjeka, kao i boja i šare na kućicama puževa, boja cvjetova kod biljaka, razlike unutar građe proteina, enzima i DNK sekvence gotovo svih organizama.

Zbog činjenice da su geni “nevidljivi” ljudskom oku, gubitak genetičkog diverziteta ne bi bio uočen osim ako ne bi bio praćen padom diverziteta na nivou vrsta ili ekosistema. Shvativši moguće posljedice redukcije genetičke raznolikosti, naučnici su konstatovali hitnu potrebu za istraživanjem toga područja. Razvoj molekularnih tehnika omogućio je analizu genetičke strukture populacije/vrste i revolucionalizirao našu sposobnost da razumijemo, na genetičkom nivou, posljedice čovjekovog djelovanja u prirodi (Mustafa, 1999). Mjerenje genetičkog diverziteta vrši se upotrebom tzv. “genetičkih markera”. Genetički marker predstavlja segment DNK molekule poznate pozicije na hromosomu čiji je princip nasljeđivanja moguće pratiti. Marker može biti gen ili neki dio DNK molekule, nepoznate funkcije.

Ciljevi istraživanja

Cilj rada je bio da se izvrši procjena genetičkog diverziteta triju populacija Salamandra atra prenjensis sa tri različita lokaliteta sa Prenja: Podotiš, Kopilice i Sedlo: Zelena glava-Otiš.

Tok istraživanja

Istraživanje je realizovano u nekoliko osnovnih koraka:

terenski rad (prikupljanje uzoraka DNK iz tkiva daždevnjaka za potrebe istraživanja);

laboratorijski rad (izolacija DNK, kvantifikacija, amplifikacija STR lokusa, genotipiziranje);

populaciono - genetička analiza podataka korištenjem za to predviđenih softverskih paketa.

Kako bi se pristupilo istraživanju u laboratoriji, bilo je potrebno prikupiti uzorke tkiva prenjskog daždevnjaka, potrebne za analizu DNK. Uzorci su prikupljeni tokom terenskih istraživanja na planini Prenj u periodu juni – august 2009. godine (tabela 2). Obavljeno je više izlazaka na teren od kojih su samo neki bili uspješni u smislu uzorkovanja. Prikupljeno je ukupno 58 uzoraka sa tri različita lokaliteta.Prenjski dazdevnja-tabela2

U svrhu prikupljanja potrebnog tkiva, na terenu se pristupilo odstranjivanju dijela repa ili odstranjivanju najvećeg prstića sa zadnje desne noge (Pidancier, 2003). Nakon odstranjivanja najvećeg prstića sa zadnje desne noge (slika 9) ili dijela repa (slika 11), tkivo je prebačeno u tubicu od 1,5 ml u kojoj se nalazio 95%-tni rastvor etanola. Sakupljeni primjerci su nakon amputacije odmah vraćeni u stanište vitalno neugroženi.

Uzorci su po povratku sa terena stavljeni u frižider na +4°C i odmah sutradan odneseni su u Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB) u Sarajevu, gdje se pristupilo laboratorijskom istraživanju. 

Prenjski dazdevnjak09 Prenjski dazdevnjak10

U laboratoriji su izvršene tipične analize DNK nabrojanim sljedećim redoslijedom: Izolacija DNK molekule iz uzorkovanog tkiva (organska ekstrakcija sa fenol/hloroform/izoamil 25:24:1), kvalitativna analiza izolovane DNK (elektroforeza), kvantitativna analiza izolovane DNK (spektrofotometrija), PCR i kapilarna elektroforeza.

Zaključci istraživanja

Prenjski dazdevnjak11Nivo genetičke raznolikosti unutar sve tri posmatrane populacije je veoma nizak, sa približno istim numeričkim vrijednostima. Ovo ukazuje na potencijalnu potrebu za zaštitom ove vrste.

Primjećen je povećan nivo stepena srodnosti između jedinki unutar populacija, što pokazuje “način grupnog obitavanja” Salamandra atra prenjensis. Povećani srodnički odnosi dovode do pada genetičkog diverziteta.

Očito je da su u navedenim populacijama prisutni isti genetički procesi koji kao rezultat daju sličnu strukturu. Također, postoji velika vjerovatnoća da su ove tri populacije ne tako davno pripadale istoj ishodišnoj populaciji.

Za ozbiljnije naučne studije potrebno uključiti najmanje 10 mikrosatelitnih lokusa koji su polimorfni uz analizu mitohondrijalnih markera. Razultati takve analize uz uključivanje novih populacija, dale bi realniju sliku o genetičkom diverzitetu Salamandra atra prenjensis, njihovom statusu, te na koncu ukazati na potrebe sistematske genetičke konzervacije i prezervacije.

Buduća istraživanja

Ovo pionirsko istraživanje otvara vrata drugim potencijalnim istraživanjima koja će se vršiti u budućnosti. Ovo istraživanje predstavlja jedan mali korak koji nesumnjivo vodi ka ispunjavanju nekim od konačnih ciljeva:

 

  • Dokazivanje statusa Salamandra atra prenjensis kao podvrste u biološkoj nomenklaturi,
  • poduzimanje odgovarajućih mjera za zaštitu ove vrste
  • proglašenje planine Prenj nacionalnim parkom!

Literatura

Andreone F, Denöel M, Miaud C, Schmidt B, Edgar P, Vogrin M, Crnobrnja, Isailovic J, Ajtic R, Corti C, Haxhiu I (2008): Salamandra atra in: IUCN 2009. IUCN red list of threathing species, ver 2009. 1 (www.iucnredlist.org/details/19843/0Axecc on 16.09.2009)

Bajrović K, Jevrić-Čaušević A, Hadžiselimović R (editori) (2005): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, Sarajevo

Bolkay J (1924): Popis vodozemaca i gmizavaca, koji se nalaze u bos.-herc. Zemaljskom muzeju u Sarajevu s morfološkim, biološkim i zoogeografskim bilješkama. Spomenik Srpske Kraljevske Akademije, 41(11): 1-29

Durmić A (2004): PCR-RFLP mtDNK varijabilnost bosanskohercegovačkih populacija potočne pastrmke (Salmo trutta m. fario L.), Magistarski rad. Prirodno-matematički fakultet, Univerzitet u Sarajevu

Đukić G, Kalezić L.M, Krizmanić I (2003): Nekoliko herpentoloških znamenitosti Prokletija. Amiđić L, Janković M. J, Jakšić P (editori). Metohijske prokletije – Prirodna i kulturna baština, Zavod za zaštitu Srbije, Beograd: 269-278

Frankham J, Ballou D, Briscoe D A (2004): A primer of conservation genetics. Cambridge University Press, New York

Lelo S (2007): Sistematski pregled vodozemaca Bosne i Hercegovine. Unutar: S. Lelo (urednik), Fauna Bosne i Hercegovine – Biosistematski pregledi. 3. izmjenjeno i dopunjeno izdanje Udruženja za inventarizaciju i zaštitu životinja, Ilijaš, Kanton Sarajevo, pp: 372 – 373

Lelo S, Kotrošan D, Muftić K, Trakić S, Duraković E, Šunje E (2008): Osnovni podaci o staništu i populaciji vrste Salamandra atra Laurenti, 1768 (S. a. prenjensis Mikšić, 1969) na planini Prenj. Prilozi fauni Bosne i Hercegovine, 4: 11-15

Mikšić S (1969): Nova podvrsta alpskog daždevnjaka (Salamandra atra prenjensis nov.). Glasnik Zemaljskog muzeja, (PN) NS, 8: 83-86

Mustafa S (1999): Genetics in sustainable fisheries managemnet. Fishing News Books, United Kingdom

Nöllert A, Nöllert, C (1992): Die Amphibien Europas. Franckh-Kosmos Verlags-GmbH and Company, Stuttgart

Olson M i sar., (1989): A common language for physical mapping of the human genome. Science, 245(4925): 1434-1435

Pidancier N, Miquel C, Miaud C (2003): Buccal swabs as a non-destructive tissue sampling method forDNA analysis in amphibians. Herpetological journal, 13: 175-178

Steinfartz S, Küsters D, Tautz D (2004): Isolation and characterization of polymorphic tetranucleotide microsatellite loci in the Fire salamander Salamandra salamandra(Amphibia: Caudata). Molecular Ecology Notes 4: 626–628

Steinfartz S, Veith M, Tautz D (2000): Mitochondrial sequence analysis of Salamandra taxa suggests old splits of major lineages and postglacial recolonizations of Central Europe from distinct source populations of Salamandra salamandra. Molecular Ecology, 9: 397–410

Šunje E, Lelo S (2008): Vodozemci (Amphibia Linnaeus, 1758) na planini Prenj. Prilozi fauni Bosne i Hercegovine, 4: 27-32

Werner F (1898): Prilozi poznavanju faune reptilija i batrahija Balkanskog poluostrva. Glasnik Zemaljskog muzeja, 10(1): 131-156

Wilson E.O, Peter F.M (1988): Biodiversity, National Academy Press (online edition)

Piše: Emina Šunje

BhDOCumentary je registrovana elektronska serijska publikacija i ima dodjeljen ISSN broj 2303-615X